基金项目：东莞市国际科技合作（含港澳台）项目（ 2013508101020）；广东省科技基础条件建设项目（2013B06050074）
作者简介：刘颂颂，研究员； E-mail：songsongu@126.com
作者简介：刘颂颂，研究员； E-mail：songsongu@126.com
间伐对华南地区相思人工林土壤理化性质、微生物及酶活性的影响
（1. 东莞市林业科学研究所，广东东莞 523106；2. 香港高等科技教育学院，中国香港特别行政区 999077）
Impact of thinning on physical and chemical characteristics, soil microorganism and soil enzyme activities on season of Acacia mangiumin in South China
LIU Songsong1, CHEN Kuixian1, CHEN Decai1, ZHANG Hao2, SU Chunlan1, LU Linchao1
(1. Forest Research Institute of Dongguan, Dongguan 523106, Guangdong, China; 2. Technological and Higher Education Institute of Hong Kong, Hong Kong 999077, China)
thinning; physical and chemical characteristics; soil microorganism; soil enzyme activities; Acacia mangiumin plantation
DOI: 10.14067/j.cnki.1673-923x.2018.02.004
备注
摘要
全文
图/表
参考文献
以东莞大岭山马占相思林 3种间伐改造模式（未间伐 +套种、间伐 30%+套种和间伐 60%+套种）及未间伐林分为对照林分的土壤为研究对象，改造 11 a后，比较研究这 4种改造模式在旱季和雨季下土壤的理化性质、土壤微生物和土壤酶活性的影响。结果 表明，（ 1）不同间伐模式在旱季和雨季下林分的土壤理化性质之间存在差异，旱季时土壤全 N和硝态氮含量较低，其它土壤养分含量较高，雨季时土壤全 N和硝态氮含量较高，其它土壤养分消耗较高，其含量较低。（ 2）间伐促进林分土壤微生物生物量的积累，且旱季显著高于雨季。（ 3）改造后林分植被覆盖提高了土壤酶活性，旱季土壤磷酸酶和脲酶活性显著高于雨季。（ 4）PCA分析结果表明，无论是旱季，还是雨季，土壤理化性质、微生物和酶活性因子之间相关性显著；且各指标空间分布格局差异及不同改造模式林分对土壤因子响应不同。以未间伐与套种改造模式能有效改善马占相思纯林的土壤理化性质，同时提高土壤微生物生物量和土壤酶活性。
Three modes of thinning transformation (un-thinning +interplanted, 30% thinning+ interplanted, 60% thinning + interplanted) and one control stand of Acacia mangiumin plantations in the Dongguan Forest Research Park, Guangdong Province of South China were taken as the objects to study the soil characteristics. This paper was studied the effects of thinning on physical and chemical characteristics, soil microorganism and soil enzyme activities in winter and summer after thinning 11 years. The results showed that: (1) There was significant difference in the soil physical and chemical characteristics of thinning treatments between the dry and wet seasons. In the dry season, the total N and NO3-N content were lower, other contents were higher. Nevertheles, in the wet season, the total N and NO3-N content were higher and other contents had consumption high. (2) Thinning increased soil microbial biomass, and the soil microbial biomass in the day season was higher than that of wet season. (3) Thinning also improved the forest coverage and increased the soil enzyme activity. The soil phosphatase and urease activities in the dry season were higher than those in wet season. (4) PCA showed that there was significant correlation between the soil physical and chemical properties, microbial biomass and enzyme activity in both dry and wet season. The responsive of the spatial distribution and soil index were different. Interplanted native species in the plantation without thinning could effective improvement the soil fertility, meanwhile, enhanced the soil microbial biomass and soil enzyme activities.
引言
林木的生长与光照、能量、土壤养分和水分等环境因子联系密切，其中土壤作为森林生态系统的重要组分，是林木生长发育的基础 [1]。森林土壤理化性质是反映森林土壤肥力的重要指标 [2]，在一定程度上影响着森林健康生长，其生产力水平直接决定着森林的生物产量和功能的发挥 [3-5]。因此，植被和土壤是生态系统的重要组成部分。 20世纪 80年代后期，广东省在改造针叶林树种中种植了大面积相思林。这些相思树种具有生长快、耐干旱贫瘠和生产量高等特点，是广东省荒山造林绿化的优良先锋树种。但由于树种结构单一、大面积纯林会造成林地地力衰退和生产力下降，严重制约了人工林的可持续生产和发展。许多研究结果表明，长期经营纯林会引起林地土壤理化性质变差，土壤肥力下降，土壤质量严重退化 [6-8]。间伐作为森林经营的一种手段，其通过调整林分密度结构，减小林木间竞争，从而促进林下植被和林木的更新与生长，提高林分的物种多样性，改变土壤肥力 [9-13]。
土壤酶活性和土壤微生物是土壤生态系统的重要组成成分，在有机质分解、养分循环和植物营养等过程中发挥着关键作用，其数量变化与土壤的通气性、水分状况、养分状况及有机质含量等土壤理化指标密切相关，其活性可以在一定程度上反映土壤肥力 [14-20]。目前，国内外相关研究大多集中在不同间伐强度对林木生长 [13]、林下植被多样性 [10,20]、林地土壤理化性质 [21]等的影响，而间伐后对林地的土壤理化性质、土壤微生物和酶活性的影响研究仍较少。本研究比较研究东莞大岭山马占相思林不同间伐套种模式对林下土壤理化性质、土壤微生物和土壤酶活性的变化，揭示间伐套种与相思林土壤肥力的关系，为华南地区相思林林地的维持提供理论与实践依据。
1 试验地概况
东莞市林业科学园（新园）地处大岭山林场，该林场位于广东东莞虎门镇、长安镇和大岭山镇交界处（ 22°39′～ 23°09′ N，113°31′～ 114°15′ E），属南亚热带季风海洋气候，全年温暖多雨，年平均气温 22.1 ℃，最热月（ 7月）平均温度 28.2 ℃，极端最高温 37.9 ℃，最冷月（ 1月）平均气温 13.4 ℃，极端最低气温低于 0 ℃；年降水量 1 500～ 2 400 mm，降水集中在 4—9月，降水量占全年的 80%以上，并以台风雨居多。试验地为低丘陵，海拔约 67 m，土壤为花岗岩发育而成的低丘赤红壤，有机质含量较低。地表植被以人工林为主，主要有马尾松 Pinus massoniana、杉木 Cunninghamia lanceolata、尾叶桉 Eucalyptus urophylla及相思类树种。本研究所用马占相思人工林种植时间为 1996年，种植密度 2 500 株 /hm2（株行距 2 m × 2 m），林下植被主要有鸭脚木 Schefflera octophilla、毛叶冬青 Ilex pubilimba、三叉苦 Evodia lepta、乌毛蕨 Blechnum orientale和九节 Psychotria rubra等。
2004年选择立地条件相同的马占相思纯林进行疏伐试验，间伐改造区 M1、M2、M3分别表示未间伐 +套种、间伐 30%+套种树种和间伐 60%+套种树种；以未间伐的相思人工林为对照（ CK）；各个区的特征如表1所示。
表1 马占相思林分改造类型的基本特征
Table 1 Basic modes characteristics of Acacia mangiumin plantation2 研究方法
2.1 土壤采集2016年 1月（旱季）和 7月（雨季），在每个林分 20 m×20 m样方内，随机选取 3处代表性 20 m的样带，分别在 0、10和 20 m处取表层土壤 0～ 10 cm采样，充分混合取土样，其中部分鲜土带回实验室后置于 4 ℃保存供土壤酶活性与土壤微生物的测定；其余土样经过除去石块、根系等杂物后，磨碎过筛，装袋待测定土壤理化性质等。
2.2 土壤理化性质的测定土壤自然含水率采用铝盒烘干法测定； pH采用水∶土 =2.5 ∶ 1玻璃电极法；全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定；铵态氮采用苯酚——次氯酸盐测定；硝态氮采用酚二磺酸比色法测定；全磷含量采用 NaOH熔融——钼锑抗比色法测定；全钾含量采用氢氧化钠熔融 -火焰原子吸收分光光度法；碱解氮含量采用 1.0 mmol/L NaOH 碱解扩散法测定；速效磷含量采用 0.5 mmol/L NaHCO3浸提——钼锑比色法；速效钾含量采用 NH4OAC浸提——火焰光度法测定；交换性钙和交换性镁含量采用乙酸铵提取- 火焰原子吸收分光光度法；交换性钠含量采用NH4OAC-NH4OH 浸提——火焰光度法测定；具体测定方法参见参考文献[23]。
2.3 土壤微生物的测定土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法测定。MBC 和MBN（mg/kg）计算方法如下： MBC= 2.22 EC，MBN= 2.22 EN，式中，EC、EN分别为熏蒸和未熏蒸土样浸提液的有机碳、全氮的差值；2.22 为校正系数。
2.4 土壤酶活性的测定以容量法测定过氧化氢酶活性，以30 min 后1 g 土壤的0.1 N（即0.02 mol/L）高锰酸钾的毫升数表示；靛酚蓝比色法测定脲酶活性，以24 h 后1 g 土壤中NH3-N 的毫克数表示；磷酸苯二钠比色法测定磷酸酶活性，以24 h 后1 g 土壤中消耗五氧化二磷的毫克数表示[24]。
2.5 数据处理与分析采用模糊隶属函数法对不同改造模式土壤改良作用能力进行综合评定。X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；式中：X(u) 为某一改造模式在某一土壤因子的隶属函数值；X 为该植物在某一土壤因子的平均测定值；Xmax 和Xmin 分别为所有土壤因子在该改造模式下平均测定值中的最大值和最小值。
试验数据用Excel 2010 进行初步处理，通过SPSS19.0 软件的单因素方差分析（ANOVA）比较检验；以土壤理化性质、土壤微生物和土壤酶活性指标通过CANOCO4.5 软件完成PCA 分析。
3 结果与分析
4 结论与讨论
4.1 间伐对相思林的土壤理化性质影响不同改造模式后，林分由于林分郁闭度、物种多样性等有所不同，其土壤的理化性质差异明显。本研究发现，改造后林分的土壤全 N含量差异不大，这可能是由于间伐套种刺激了土壤微生物的活性 [25]，加快了土壤有机氮的分解使其含量降低。同时，间伐后套种树种的生长消耗了土壤
表6 基于模糊隶属函数值对林分不同改造模式的综合评价
Table 6 Comprehensive assessments of different modes based on subordinate function values中大量的无机氮，因此土壤全氮含量没有显著增加 [26]。NH4-N和 NO3-N含量在不同季节差异显著，雨季时的土壤 NH4-N和 NO3-N含量高于旱季，这可能是因为在雨季时上层土壤中有机质含量较高，氮营养元素来源丰富缘故。全 P 和有效 P 在旱季和雨季的差异不显著，表明了相思林整个林分均较为缺乏，这主要与华南地区土壤类型有关 [27]。土壤速效 K 、交换性 Mg和交换性 Na含量在不同林型及不同季节变化较大，旱季时改造林分的速效 K 、交换性 Mg和交换性 Na含量均显著高于雨季，这可能与林下营养物质分解速度慢及季节有关。
4.2 间伐对相思林的土壤微生物与土壤酶活性的影响土壤微生物量的季节变化受森林凋落量节律的影响 [28]，然而季节的变化则主要是通过温度和水分等环境条件对土壤微生物过程产生了影响 [29-30]。本研究结果初步显示，不同间伐改造林分的土壤微生物量碳和微生物生物量氮表现为雨季（夏季）较高，而旱季（冬季）较低，这与许多学者的研究结果相近 [31-36]等人的研究结果较为相近，反映了雨季时的林分条件更利于土壤微生物的生长。本研究结果还显示，无论是雨季还是旱季，土壤微生物生物量均以 M1林分最高。其可能原因未改造林分植物根系与土壤微生物共生关系受干扰较小，其土壤微生物活性和数量则明显增加，促进土壤有机质的矿化，从而反映了间伐套种模式可促进土壤微生物活跃度。
土壤酶是土壤中的生物催化剂，对维持土壤生态系统的稳定起着重要作用 [33-34]。本研究结果表明，林分间伐套种 11 a后，林分物种多样性呈增加趋势，林分的土层也形成大量的植物根系；改造后林分的土壤酶活性高于未间伐林分。这与林分植物根系代谢释放了大量的酶类物质有关，因为这些酶类物质活跃了土壤酶活性 [37-38]。不同间伐套种改造模式在不同季节对土壤酶活性影响显著；旱季时土壤酸性磷酸酶和脲酶较低，雨季时土壤酶活性显著增加，与前人的研究结果基本一致 [11]。杨宁等 [39]和刘作云等 [40]研究结果揭示林分的土壤酶活性的季节变化与林分中地被覆盖物的数量有关。因此，雨季时林分地被植物丰富度显著高于旱季，导致土层根系繁茂，土壤含水量较高，有利于土壤微生物的迁移与促进酶类物质的运动与活性。
4.3 间伐对相思林的土壤因子的关系探讨PCA分析结果表明，土壤理化性质、土壤微生物生物量和酶活性在旱季和雨季之间相关性显著，反映了不同间伐改造模式对林分土壤肥力、养分和能力转化有关，可以作为评价林分土壤质量的指标。本研究结果表明， 3种间伐改造模式对土壤理化性质、微生物生物量和酶活性产生了积极影响，但在旱季和雨季的变化规律不同。未间伐与套种模式林分在旱季和雨季均与土壤 NO3-N和交换性 Ca相关；在旱季时， 30%间伐林分与土壤全 N、微生物 C、微生物 N和脲酶相关， 60%间伐林分与土壤 pH值、过氧化氢酶、全 P 和微生物 C/N比相关；在雨季时，前者与土壤速效 K和交换性 Mg，后者与土壤电导率、全 N、有效 P、微生物 C、微生物 N、交换性 Na和磷酸酶相关。土壤理化性质、微生物和酶活性在不同季节变化反映了间伐改造影响着林分土壤质量，以未间伐与套种模式林分对土壤因子影响较为稳定。通过隶属函数值分析结果表明，无论是雨季，还是旱季，以未间伐与套种改造模式对同龄马占相思纯林的效果最佳。该研究结果将为相思林的土壤改良提供有价值的信息。
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3.1 土壤化学性质比较3.1.1 土壤pH 值和土壤电导率试验结果显示，无论是旱季，还是雨季，林分土壤pH 值均呈酸性。旱季时，土壤pH 值以M3 林分最高，M2 和CK 林分次之，M1 林分最低；与旱季相比，雨季各林分土壤pH 值呈增加趋势，以M3 林分最高，M1 林分次之，CK 林分最低（表2）。旱季时，3 种改造模式的土壤电导率显著高于CK 林分，其土壤电导率在110.55 ～124.07 uS/cm；与旱季相比，雨季时改造对林分的土壤电导率呈显著下降趋势（表2）。
表2 不同改造模式和季节对土壤pH值和土壤电导率的比较†
Table 2 Comparison of pH and soil electrical conductivity in different thinning modes and seasons3.1.2 土壤化学性质3.1.2.1 全N、NH4+-N 和NO3--N由表4 可知，旱季时，M2 林分的土壤全N 含量显著高于其它林分和CK 林分；与旱季相比，雨季时各林分的土壤全N 含量显著增加，土壤全N含量在2.04 ～ 2.75 g/kg。旱季时，各林分的土壤NH4-N 在16.10 ～ 26.57 mg/kg 之间，但在雨季时M1、M2 和CK 林分的土壤NH4-N 含量显著下降，M3 林分含量变化不显著。各林分在旱季时土壤NO3-N 含量在9.35 ～ 24.43 mg/kg 之间；与旱季相比，改造显著促进林分的土壤NO3-N 含量的增加，但未间伐CK 林分含量变化不显著。
3.1.2.2 全P 和有效P 含量季节的变化对土壤P 含量影响呈显著影响（表3）。旱季时，林分全P 含量以CK 最高，为7.90 mg/kg，3 种改造模式林分土壤全P 含量在6.72 ～ 7.69 mg/kg 之间。与旱季相比，雨季时各林分土壤全P 含量显著低于旱季时，其含量在0.17 ～ 0.23 mg/kg 之间。各林分在旱季时土壤有效P 含量较低，为0.90 ～ 1.42 mg/kg 之间；雨季促进了林分的土壤有效P 含量的增加，以M3 林分的土壤有效P 含量最高。
3.1.2.3 交换性元素含量季节的变化对土壤速效K、交换性Mg 和交换性Na 含量影响呈显著影响（表4）。与旱季相比，雨季时林分的土壤速效K、交换性Mg 和交换性Na 含量均低于旱季；而土壤交换性Ca 含量在不同季节和林分变化不一致。旱季时，改造降低了
林分的土壤速效钾含量、交换性 Ca含量和交换性 Mg含量，均表现出显著低于 CK林分，交换性 Na含量以 M1和 M2林分较高。雨季时，林分土壤速效 K、交换性 Mg和交换性 Na含量以 M3林分较高，交换性 Ca含量以 M2林分最高（87.13 mg/kg）。
表3 不同改造模式和季节对土壤化学性质的比较†
Table 3 Comparison of the soil physical and chemical characteristics in different thinning modes and seasons3.2 土壤微生物碳和氮含量比较由表4可以看出，雨季林分的土壤 Cmic和 Nmic含量显著高于旱季，反映了雨季时林分微生物较为活跃。旱季时， Cmic和 Nmic含量以 M1林分最高，分别为 121.88 mg/kg和 18.21 mg/kg，M2林分次之，CK林分最低； Cmic/Nmic比在 4.81～ 7.39之间，以 M1林分最高。雨季时，林分的土壤 Cmic含量在 565.33～ 740.37 mg/kg之间，土壤 Nmic含量在 78.61～ 98.81 mg/kg之间， Cmic/Nmic比值在 6.74～ 8.76之间； M3林分土壤 Cmic和微生物 Cmic/Nmic均以 M3林分最高，但微生物 Nmic以 CK最高。
3.3 土壤酶活性的比较试验结果显示，季节对土壤过氧化氢酶活性影响不显著，对土壤酸性磷酸酶（ APE）和脲酶（ URE）影响显著（表5）。与旱季相比，雨季林分的 CAT酶活性稍高于旱季。旱季时， M2林分的土壤 APE酶活性（ 768.29 mg/kg）显著高于其它林分和 CK， M1和 M2林分的土壤 URE酶活性（ 1 293.65～ 1 362.80 mg/kg）显著高于 M3和 CK。雨季，土壤 APE酶活性以 M3林分最高， 1 186.15 mg/kg，
M2林分次之；改造促进林分土壤 APE酶活性，均显著高于 CK林分（1 291.10 mg/kg）。
表4 不同改造模式和季节对土壤微生物含量的比较†
Table 4 Comparison of soil microorganism biomass in different thinning modes and seasons
表5 不同改造模式和不同季节对土壤3种酶活性的比较
Table 5 Comparison of three soil enzyme activities in different thinning modes and seasons3.4 土壤理化性质与土壤微生物、酶活性 PCA分析将旱季和雨季林分的土壤理化性质、土壤微生物和酶活性指标进行主成分分析（ PCA），揭示了不同改造模式样点的分布。在旱季时，第一和第二主成分的累积贡献率为 81.9%，其中 PC1占总方差的 69.3%，PC2占方差的 12.6%（图1）。PC1主要反映的是 pH值、全 P、CAT酶、 NH4-N、交换性 Na、URE酶和全 N因子， PC2主要反映的是电导率、 APE酶、有效 P、交换 Mg、交换性 Ca和速效 K因子。第一排序（横）与 Cmic、Nmic、交换性 Na、APE酶、电导率、 pH值、全 P、CAT酶、Cmic/Nmic、有效 P和速效 K因子呈正相关，与其它因子间呈负相关；第二排序（纵）轴与 NH4-N、NO3-N、URE酶、全 N、Cmic、 Nmic、APE酶和电导率因子呈正相关，与其它因子呈负相关。 PCA将 3种改造模式和 CK林分明显分开，各个林分的 3个样地均能各自聚为一类，但各林分的响应因子存在显著差异。
在雨季时，第一和第二主成分的累积贡献率为 64.6%（图2）。PC1主要反映的是 pH值、电导率、全 N、有效 P、交换性 Na、CAT酶、Cmic和 Nmic因子，PC2主要反映的是 NO3-N、速效 K、全 P、NH4-N、交换性 Mg和 Cmic/Nmic比因子。第一排序（横）与 Cmic/Nmic比、全 P、NH4-N、URE酶、
图1 不同改造模式旱季的土壤理化性质与土壤微生物、酶活性 PCA分析
Fig.1 PCA biplot of soil physical and chemical characteristics, soil microorganism and soil enzyme activities in the dry seasonpH值、交换性 Ca和 NO3-N呈正相关，与其它因子间呈负相关；第二排序（纵）轴与 Cmic、Nmic、 APE酶、交换性 Mg、速效 K、Cmic/Nmic比、全 P、 NH4-N和 URE酶呈正相关，与其它因子呈负相关。 Cmic、Nmic、交换性 Na、APE酶、电导率、 CAT酶、 Cmic/Nmic比、有效 P和速效 K因子由图还可以看出，3种改造模式样地与 CK林分样点分布差异较大，M1、M2和 M3林分样地均能较好各聚为一类，但 CK林分 3个样地零星分布。
图2 不同改造模式在雨季时土壤理化性质与土壤微生物、酶活性 PCA分析
Fig.2 PCA biplot of soil physical and chemical characteristics, soil microorganism and soil enzyme activities in the wet season3.5 综合评价分析基于土壤理化性质、土壤微生物和土壤酶活性因子进行的模糊隶函数值综合分析，比较不同改造模式在不同季节对林分土壤改良作用。结果表明，无论在旱季还是雨季，改造模式均能有效地改善林分土壤肥力，以 M1改造模式（不间伐 +套种）效果最佳， M2改造模式次之， M3改造模式较低（表6），反映了改造相思林的方式是可行的。
学报简介
中南林业科技大学学报
《中南林业科技大学学报》原名《中南林学院学报》，是中南林业科技大学主办的以林为特色的自然科学学术期刊。该刊1981年创刊，2010变更为月刊，月底出版，国内外公开发行。国际刊号为ISSN 1673-923X，国内刊号为CN43-1470/S。该刊是教育部优秀科技期刊，全国优秀高校学报，湖南省一级期刊。是全国中文核心期刊，中国科学引文数据库来源期刊，中国精品科技期刊，中国科技核心期刊。该刊入编了国内所有的期刊数据库。
主要栏目：林学、生态学、生物科学与技术、植物学、园林、木材科学等。
读者对象：本刊适合于农林院校师生以及农林科研院所、农林管理部门和生产单位的科技和管理人员阅读，也适合于与以上学科和专业有关的其他高校师生和科技人员阅读。