树木的形态常因环境或其他因素刺激而受到影响。为了适应这种改变，阔叶树材形成层分化应拉木以维持树木的定向生长^[1]。与正常材不同，应拉木的形成往往伴随着较大拉伸应力的产生，且存在着异常高的纵向干缩^[2]，使得应拉木在加工利用过程中出现翘曲、起毛和开裂等多种缺陷，阻碍其高附加值利用^[3]。研究发现，应拉木的微观结构形态与化学成分也异于正常材，如微纤丝角度较小、纤维素含量高、结晶度大、木质素含量低、中孔孔隙丰富等^[4-7]。种种应拉木的这些异于正常材的特性是与其纤维细胞壁中的胶质层有关[5-6,8-11]。然而，有研究发现，部分热带树种和非热带原始被子植物的应拉木中缺失胶质层，同时也发现这些树种的纤维细胞相应壁层也呈现出与胶质层相近的结构特征，以维持树干或树枝的定向生长[10,12-15]。因此，在应拉木高拉伸应力形成时，胶质层及具胶质层特性的细胞结构发挥着不可忽视的作用。本文主要针对已开展的相关研究，从应拉木的高纵向干缩特性入手，对胶质层在应拉木拉伸应力形成过程中发挥的作用进行分析，并在胶质层膨胀 /压力假说、胶质层纤维素微纤丝拉伸假说和统一假说的基础上提出细胞腔液体压力假说，以期对应拉木高生长应力形成机理的进一步探究打下基础。

应拉木的显著性质在于它异常高的纵向干缩 ^[16-19]。通常来讲，正常木的纵向干缩非常小（0.1%），在木材加工利用中，其影响可以忽略不计。且对于正常木而言，在分析纵向干缩与微纤丝角关系时发现，两者呈正相关 ^[20-21]。但此相关性并不适用应拉木，其微纤丝角很小，但纵向干缩却异常大，可达 1%或更高 [8,12,16,19,22-23]，致使木材加工过程中多翘曲和开裂，材质降低并给加工带来困难。

Norberg和 Meier通过超声波振动处理将胶质层分离出来后，并未测量到胶质层具有显著的纵向收缩 ^[24]。由于胶质层膨松和易于与相邻壁层分离特点，一些学者认为应拉木的高纵向收缩应来源于微纤丝角有所变化的 S₁或 S₂层，而不是看来容易变形的胶质层 ^[24-26]。Clair等证实胶质层易于与相邻壁层分离的特征仅是一种由边界效应引起的“假象” ^[27-28]，采用扫描电镜观察并测量到了山毛榉和杨木应拉木胶质层的纵向收缩（ 4.7%，图1），并通过原子力显微镜证实了此结论 ^[29]。此研究结果同时也证实了胶质层对应拉木的力学特性，特别是高纵向干缩方面所起的作用。

图1 杨木应拉木胶质层的高轴向干燥收缩
Fig.1 Extensive axial drying shrinkage of gelatinous layer in Populus cv I4551

Yamamoto等通过胶质纤维模型也分析了胶质层对应拉木产生高纵向干缩率、拉伸强度和弹性模量上的影响，并通过实例验证了此结论，但是并没有对其中的原因进行解释 ^[8,30]。Clair等 ^[2]依据胶质层表现出的一些性质：高纵向干缩 ^[29,31]、干燥过程中的高硬度 ^[32]和丰富的孔隙结构 ^[2]等凝胶胶体的特征，通过图2胶质层收缩原理图来阐释干燥过程中胶质层产生高纵向干缩的原因。从图中可以看出，水分蒸发前，饱水的凝胶类物质填充在微纤丝间，水分蒸发引起胶质层内凝胶类物质的塌陷与收缩，使纤维素微纤丝产生弯曲，因胶质层的收缩，进而引起相邻壁层的收缩最终导致宏观上应拉木的纵向干缩。

图2 水分蒸发过程中胶质层收缩示意
Fig.2 Schematic model of the evaporative drying of G-layer constituents

Goswami 等^[33] 采用生化酶处理方法将胶质层从组织细胞中分离，发现被提取的胶质层在纵向上有拉伸，横向上有收缩，并提出胶质层的横向膨胀引起了次生壁的纵向收缩，然而这种观点仍有待进一步验证。

树木在正常生长时若受到外界环境刺激会产生生长应力，以保持树干笔直、或使弯曲树干、树枝恢复到适应的位置。在许多具应拉木的温带树种中，生长应力的产生往往伴随着胶质纤维的形成^[34]，且胶质纤维的含量与纵向拉伸应力间存在一定的相关性^[35]。而对不具胶质层的应拉木树种，也能产生很高的生长应力^[12,36]。研究发现，在不具胶质层的应拉木中，次生壁S2 层相比于对应木次生壁S2 层微纤丝角较低，纤维素含量高，纤维素微纤丝结晶度较大，木质素含量低，特性近似于胶质层^[4,35]。胶质层凝胶状的外形特征以及看起来与相邻壁层易分离的形态，曾一度使人们对胶质层在应拉木高生长应力产生的作用上产生怀疑^[24,37]。Clair 等许多研究学者[8,10,27-29,33,38-39] 通过一系列的研究表明,胶质层作为支撑应力的“载体”在应拉木高拉伸应力的产生中发挥着重要作用,这些研究为近一步探究应拉木高拉伸应力的来源提供了重要依据。

胶质层是应拉木纤维细胞特有的壁层结构,其独特的结构特征与化学成分或影响应拉木高拉伸应力的产生。胶质层主要成分为纤维素,含量高达78%^[6]，存在较高的结晶度^[18]，微纤丝角小于5º，接近平行排列^[4]，有丰富的纳米孔隙结构^[11]。Okuyama 等通过实验证实微纤丝角、α- 纤维素含量和纤维素结晶度均会对拉伸应力产生影响，微纤丝角度越小、α- 纤维素含量越高、纤维素结晶度越大时，应拉木纵向拉伸应力呈增大趋势^[35]。在应拉木细胞生长过程中，Chang 等^[7] 发现应拉木孔隙结构与对应木存在不同的变化规律。在胶质层形成之前的阶段，随着细胞壁的成熟，应拉木和对应的正常复合胞间层中的孔隙结构类似，且均逐渐木质化。应拉木胶质层沉积阶段，应拉木中孔形状发生变化，孔径逐渐增大，这与Goswami 等^[33] 认为的胶质层膨胀行为相符合。研究者认为胶质层孔隙结构的变化可能使得纤维素微纤丝处于拉伸/ 收缩状态，并与应拉木拉伸应力的产生直接有关。此外，有研究者认为填充在胶质层纤维素骨架中的某些多糖成分也可对拉伸应力的形成产生影响，如木葡聚糖、XET 酶、AGPs和RG Ⅰ - 型果胶分子等[5,40-42]。

高生长应力的形成是树木适应环境变化的体现，在维持树木最佳形态的同时也为生产加工带来不利影响。因此，研究应拉木高拉伸应力的形成机理，对高效利用木材资源具有重要意义。应拉木胶质纤维内壁往往具有一种特殊的壁层结构——胶质层，胶质层对于应拉木拉伸应力的产生具有不可忽视的作用。目前研究者将这种应力的产生归因于细胞成熟过程中胶质层的变化。胶质层横向上的膨胀或纵向上的收缩，又或者两者都有，均可能会引起应拉木高拉伸应力的产生。而引起胶质层这种变化的原因，则来自于胶质层自身独特的结构特征及化学成分。虽然许多学者提出了相关的假说来解释这种机理，也得到了一定的实验支持。但是，应拉木中高拉伸应力产生的根本原因，即“是什么使胶质层微纤丝处于拉伸状态？”仍是一个亟待解决的问题。本文基于草本植物细胞膨压原理提出细胞腔液体压力的猜想，今后可尝试应用植物膨压的测定方法，研究应拉木胶质纤维细胞成熟过程中胞腔内液体对胞壁压力的变化，并与对应木进行比较，探究应拉木高拉伸应力的形成机制。有关胶质层和应拉木拉伸应力形成机理的研究涉及树轮生物学 ^[52]、植物形态学、植物解剖学、木材科学等学科的内容，研究手段和理论分析应注重多学科间的交叉，积极探索有效的研究方法与途径，深入探究胶质层在应拉木高拉伸应力产生中的作用。