于 2009年雨季（ 8月），在勐仑和勐宋研究地，选择原始、未受人类活动干扰的群落，建立季节雨林及山地雨林样地，海拔分别为 600 m和 1 600 m，样地大小为 100 m×100 m。

在季节雨林样地中选择乔木层优势种绒毛番龙眼、千果榄仁树种幼树，在山地雨林中选择上层树种文山紫树、滇南红厚壳树种幼树，所选幼树胸径均为 1 cm左右，每个树种选 3株，对所选幼树植株顶层成熟、健康嫩叶进行采样，带回实验室， 75 ℃恒温烘干后，分析其 C、N、P含量及化学计量比。

植物全 C、全 N含量用碳氮分析仪测定， P含量用 HNO₃-HClO₄消煮，ICP-AES 测定 ^[23]。

用 Excel软件对实验数据进行计算、作图，用 SPSS13.0进行差异显著性检验。

图1显示，季节雨林千果榄仁幼树叶中的碳含量最低，仅为 443.70 mg•g^-1，而山地雨林的滇南红厚壳叶中的碳含量最高，达 493.00 mg•g^-1。2种山地雨林幼树叶碳含量平均值达 478.67 mg•g^-1，明显高于季节雨林的 463.33 mg•g^-1。幼树叶中的碳含量总体上表现出季节雨林低于山地雨林的特征。

图1 2种雨林类型中 4种幼树叶碳含量
Fig.1 C contents of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

图2显示，幼树叶中氮含量表现较为复杂，最高值文山紫树的为 23.77 mg•g^-1，最低值滇南红厚壳的为 14.04 mg•g^-1，二者均为山地雨林树种。从 2种雨林类型的平均值来看，山地雨林的高于季节雨林的，分别为 18.91 mg•g^-1和 17.60 mg•g^-1，但差异并不显著。幼树物种间叶中氮含量有较为显著的差异，总体上为季节雨林的低于山地雨林。

图2 2种雨林类型中 4种幼树叶氮含量
Fig.2 N contents of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

图3显示， 2种季节雨林幼树叶中的磷含量显著高于山地雨林幼树，平均值分别为 1.92 mg•g^-1和0.93 mg•g^-1，存在显著差异。就物种间来看，千果榄仁和绒毛番龙眼幼树叶中磷含量分别为 2.26 mg•g^-1和 1.58 mg•g^-1，均高于 2个山地雨林树种幼树。

图3 2种雨林类型中 4种幼树叶磷含量
Fig.3 P content of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

图4显示， 2种季节雨林幼树叶中的 C:N较为接近，千果榄仁和绒毛番龙眼分别为 29.3和 24.8，而 2种山地雨林幼树之间差异较大，文山紫树和滇南红厚壳分别为 19.6和 35.1。季节雨林和山地雨林的平均值基本相当，分别为 27和 27.4，无显著差异。

图4 2种雨林类型中 4种幼树叶碳氮比
Fig.4 C:N of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

图5显示，季节雨林树种幼树叶中 C︰ P均显著低于山地雨林，千果榄仁和绒毛番龙眼分别为 201.1和号 307.2，而文山紫树和滇南红厚壳达369.1和 844.8。山地雨林的平均值为季节雨林的 3倍之多。

图5 2种雨林类型中 4种幼树叶碳磷比
Fig.5 C:P of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

图6显示，幼树 N︰ P季节雨林树种显著低于山地雨林树种，其特征与 C︰ P相类似。千果榄仁和绒毛番龙眼分别为 6.9和 12.6，而文山紫树和滇南红厚壳为 18.8和 24.1。就平均值而言，山地雨林为季节雨林的近 2倍之多，相互之间具显著差异。

图6 2种雨林类型中 4种幼树叶氮磷比
Fig.6 N:P of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

叶片营养元素含量是植物营养水平的体现 ^[24]，可以反应出植物生理活动 ^[25]、生长能力和生存策略 ^[26]、营养吸收效率 ^[27]、评估生态系统的限制因子 ^[28]等多方面的信息。本研究中几种幼树叶 C含量总体上显示出高海拔的山地雨林高于低海拔的季节雨林的特征，但是均低于杨国平等 ^[19]对哀牢山海拔 2 500 m左右中山湿性常绿阔叶林中几种成年树种的研究值（ 563.17～ 496.17 g•kg^-1）。是否随海拔升高树种叶中 C含量会随之增加，仍需进一步研究。此外，与其他相关研究 [9,18,29]相比较，本研究中的 4种雨林幼树叶中具有相对较高的碳含量。本研究中，体现出了高海拔的山地雨林树种具有更高的碳蓄积能力。

叶片 N含量决定植物的光合能力， N含量越高，叶片光合能力越强 ^[30]。研究中山地雨林树种平均值大于季节雨林，但是各物种之间没有呈现出明显的规律性，但总体上小于全国平均水平 ^[31]和全球平均水平 ^[9]。研究采样属于植物生长盛期，对 N的需求较高，可能是导致叶中 N含量较低的原因。同时也说明 4种幼树生长不同程度地受到了 N素的限制。生长速率较快的热带森林更是受到 P素供应的强烈限制 ^[32-33]。本研究中，山地雨林幼树叶中磷含量低于全国平均水平，而季节雨林高于全国平均水平 ^[31]，山地雨林受到磷的限制更加强烈。

叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官 ^[34]，而叶中 C、N、P的化学计量比具有相对稳定的特征，一定程度上体现生态系统 C积累动态及 N、P养分限制格局 ^[35-37]。研究中 4种幼树叶中 C︰ N、 C︰ P总体上高于 Elser 等 ^[9]研究的全球平均水平。显示出无论是季节雨林还是山地雨林树种在养分供应相对贫瘠的热带森林中，对元素利用的高效性，且总体上山地雨林高于季节雨林。植物高的生长速率往往对应低的 N:P^[38]。本研究幼树的 N:P高于吴统贵等 ^[16]对珠江三角洲阔叶林树种的研究，且季节雨林显著低于山地雨林。这在一定程度上体现了季节雨林树种生长速率大于山地雨林树种的特征。根据 Güsewell等 ^[39]给出的陆地 植物 N:P阈值，本研究中季节雨林树种主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制。

研究中，表面上看，海拔变化下温度和降水的变化共同作用于生态系统，形成了不同的群落类型，而更深入的原因，正是关键种体内 C、N、P的生态化学计量比特征适应环境的内在体现，进而对群落物种组成及更新机制形成的一种生态学调控机理。

1） 4种雨林幼树叶中具有相对较高的碳含量，并一定程度上显示出高海拔的山地雨林树种具有更高的碳蓄积能力；

2）本研究中季节雨林树种主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制； 3） 2种雨林类型中的幼树叶 C、N、P的化学计量特征对海拔变化的响应较为显著。

致谢：本文得到中国科学院西双版纳热带植物园工作人员李新明及热带季节雨林生态系统定位站工作人员马九的大力支持，在此一并致以感谢！